von Geli am 29.05.2009, 08:27 Folgend ein Bericht von Andreas Leiß, den er uns zur Veröffentlichung hier im Forum zur Verfügung gestellt hat:
-----------------------------------------------------
Versuch einer Einteilung der Varietäten von Archachatina marginata unter besonderer Berücksichtigung der Zwergformen aus Kamerun
A.marginata besitzt unter den westafrikanischen Archachatina-Arten das größte Verbreitungsgebiet. Ihr Vorkommen erstreckt sich von Gabun über Äquatorial-Guinea, Kamerun, Nigeria und Benin bis nach Togo. Die Gebirgskette zwischen Togo und Ghana scheint eine natürliche Barriere für die Art zu sein. Allerdings wurde A.marginata, die eine beliebte Speiseschnecke für die westafrikanische Bevölkerung darstellt, auch in Ghana eingeschleppt. Ebenso wurde sie auf Sao Tome und Principe Island im Golf von Guinea eingeführt, wo sie sich ebenfalls etablieren konnte. Das große Verbreitungsgebiet mit seinen unterschiedlichen Biotopen begünstigte die Entwicklung einer großen Variabilität von A.marginata. Einige dieser Varianten wurden bei ihrer Erstbeschreibung (hauptsächlich Mitte des 19.Jahrhunderts) als eigenständige Arten betrachtet. Der Achatschnecken-Spezialist J.C.Bequaert erkannte als einer der Ersten, dass sich die verschiedenen Achatschnecken-Arten unter anderem anhand der feinen Mikrostruktur ihrer Gehäuseoberfläche, insbesondere der Embryonalwindungen, voneinander unterscheiden lassen. In den 1930er Jahren veröffentlichte er einige Publikationen. Sein Hauptwerk „Studies in the Achatininae, a group of african land snails“ erschien 1950 und ist heute noch in vielen Punkten eine gute Grundlage zur Bestimmung von Achatschnecken. Allerdings muß man bedenken, dass diese Arbeit immerhin 59 Jahre alt ist und in etlichen Bereichen nicht mehr dem wissenschaftlichen Stand von heute entspricht. Neuere wichtige Forschungen stammen von A.R.Mead, der in erster Linie anatomische Untersuchungen durchführte. Die Anordnung der Geschlechtsorgane sagen über Verwandtschaftsverhältnisse zwischen Arten wesentlich mehr aus als Gehäusemerkmale.
Evolutionär gesehen ist die Anordnung der Geschlechtsorgane relativ stabil, während die Gehäuse, die ja dem Selektionsdruck von außen direkt ausgesetzt sind, in stammesgeschichtlich kurzer Zeit rasch Form, Struktur und Färbung verändern können. Dies gilt natürlich auch für die diversen Varianten von A.marginata. Eine erste umfassende Beschreibung dieser Varianten finden wir in der erwähnten Arbeit von Bequaert von 1950. Einige davon wurden von ihm selbst erstbeschrieben, andere wurden von ihm anhand ihrer Gehäusemikrostruktur dem marginata-Komplex zugeordnet. Leider stellte Bequaert sämtliche beschriebenen Varianten auf Unterartniveau, was nach heutigem Wissensstand nicht gerechtfertigt ist. Es gibt genaue Definitionen, worin sich Unterarten, Varietäten und Formen voneinander unterscheiden. Alle drei sind Untereinheiten einer Art. Unterarten (Subspecies, Abkürzung ssp.) stehen in der Regel in keinem genetischen Austausch zueinander, da sie geografisch voneinander getrennt vorkommen. Das müssen keine großen Entfernungen sein, solche Trennungen kann bereits ein Fluss oder Berg bewirken oder auch unterschiedliche Lebensräume (feucht-heißer Tieflandwald oder kühlerer Bergregenwald).
Varietäten (Varietas, Abkürzung var.) leben gewöhnlich mit der Nominatform im selben Lebensraum, können hier aber, ebenfalls aufgrund ökologischer Unterschiede, überwiegend getrennte Teilpopulationen ausbilden. Ein genetischer Austausch im Überschneidungsgebiet findet jedoch statt. Formen (Forma, Abkürzung f.) leben untermischt mit der Nominatform in der selben Population. Typische Beispiele dafür sind Albinoformen. Treten mehrere verschiedene Mutationen innerhalb einer Population auf, spricht man von Polymorphismus.
Ich möchte nun vorerst die Einteilung anführen, die von Bequaert 1950 für die Varianten von A.marginata aufgestellt wurde:
A.marginata ssp. marginata: Gehäuse groß, bis 17 cm lang, unregelmäßige Zeichnung in Form von braunen Flecken, Zick-Zack-Linien oder Streifen auf gelbem Grund. Apex blaß gelblich oder schwach rosa, Columella weiß oder bläulich
A.marginata ssp. ovum: Gehäuse groß, Zeichnung wie Nominatform, Apex und Columella gelblich
A.marginata ssp. suturalis: Gehäuse groß, Zeichnung wie Nominatform, Apex und Columella rot
A.marginata ssp. grevillei: Gehäuse groß, einheitlich strohgelb ohne Zeichnung, Apex und Columella rot
A.marginata ssp. icterica: Gehäuse groß, einheitlich strohgelb ohne Zeichnung, Apex gelb, Columella weiß oder bläulich
A.marginata ssp. eduardi: Gehäuse klein, max. 11cm, meist um 8 cm lang, Zeichnung wie Nominatform, Apex gelblich, Columella weiß oder bläulich
A.marginata ssp. clenchi: Gehause klein, Gehäusezeichnung zweigeteilt, obere Hälfte gelb mit dunklen Flecken, untere Hälfte einheitlich dunkelbraun, Apex gelblich, Columella weiß oder bläulich
A.marginata ssp. egregia: Gehäuse klein, Zeichnung wie clenchi, Apex gelblich oder rötlich, Columella rot
A.marginata ssp. egregiella: Gehäuse klein, Gehäusezeichnung und Columella wie bei egregia, aber mit rotem Saum an der Innenseite des Mündungsrandes, Apex rot
A.marginata ssp. candefacta: Gehäuse klein, einheitlich gelb ohne Zeichnung, Apex gelb, Columella weiß oder bläulich
Anhand dieser Liste können wir die meisten importierten A.marginata-Varianten gut zuordnen, aber einige Fragen bleiben noch offen. Der von Bequaert aufgestellte Unterart-Status muß bei einem Großteil der Typen revidiert werden. So handelt es sich bei den Gehäusealbinos (icterica, grevillei, candefacta) eindeutig um Formen. Auch der Status von ovum und suturalis als Unterarten ist nicht gerechtfertigt, sie sollten besser als Varietäten betrachtet werden, da sie geografisch nicht streng von der Nominatform getrennt sind, andererseits aber in manchen Gebieten reine Teilpopulationen bilden. Übergangsformen zwischen den Varietäten sind aus freier Wildbahn bekannt.
Die kleinwüchsigen marginatas aus Kamerun sind bisher am wenigsten gut erforscht. Erst in letzter Zeit kamen immer wieder lebende Tiere aus Kamerun nach Europa. Aus alten Sammlungsberichten sowie aktuellen Schalenfotos mit Fundortangaben aus dem Internet geht hervor, dass die verschiedenen Zwergformen in gemischten Populationen vorkommen und Übergangsformen zwischen ihnen auftreten. Das zeigt, dass sie in regem genetischen Austausch miteinander stehen und ihnen daher Formstatus zugeschrieben werden muß. Die Färbung der einzelnen Formen ist systematisch gesehen von eher untergeordneter Rolle, die genetisch bedingte Kleinwüchsigkeit ist ein wesentlich relevanteres Merkmal. Es handelt sich eindeutig um genetische Zwergformen, die geografisch von der großen Nominatform und ihren Varietäten getrennt sind. Nicht verwechseln darf man diese Schnecken mit zwergwüchsigen marginatas, die immer wieder einmal in normalen Populationen auftreten und deren Zwergwuchs nicht erblich bedingt ist. Ungünstige Umweltbedingungen oder Krankheiten können zu solch einem Zwergwuchs führen. Diese Schnecken können durchaus die Geschlechtsreife erreichen. Auch in zu kleinen oder überbesetzten Terrarien kann man Zwergwuchs bei verschiedenen Achatschneckenarten beobachten. Die Nachkommen solcher Schnecken erreichen aber unter optimalen Bedingungen wieder die normale Größe, im Unterschied zu den genetischen Zwergformen, die ihren kleinen Wuchs weitervererben.
Nun muß noch mehr Licht in die Verwandtschaftsverhältnisse und die genaue Namensgebung der einzelnen Zwergformen gebracht werden. Die Zwergform von A.marginata mit der normalen Gehäusezeichnung wurde von Pilsbry 1909 als A.marginata var. eduardi beschrieben. Ihr gebührt jedoch Unterartstatus, demnach muß sie als A.marginata ssp. eduardi bezeichnet werden. Die anderen Farbtypen, die mit ihr in gemischten Populationen leben, sind als Formen von eduardi zu betrachten. Es sind Übergangsformen zwischen allen Farbtypen (außer der Albinoform) bekannt. Die Form clenchi unterscheidet sich von eduardi lediglich durch das zweigeteilt gezeichnete Gehäuse. Bei der Form candefacta handelt es sich um die Albinoform von eduardi. Die Form egregia wurde erstmals von Dautzenberg 1921 beschrieben. Er beschreibt ihre Färbung mit der typischen zweigeteilten Zeichnung, sowie die karminrote Columella und den rötlichen Apex. Bequaert ‘s Beschreibung (1950) weicht jedoch insofern von der Erstbeschreibung ab, als er die Färbung des Apex als blaß gelblich oder mehr oder weniger rötlich beschreibt. Die von ihm 1936 neu aufgestellte Form (von ihm noch als Unterart bezeichnet) egregiella unterscheidet sich von egregia durch den weinroten Apex und einen ebenfalls weinroten Saum an der Innenseite des Mündungsrandes. Die Form egregiella wurde anhand eines einzigen Exemplares aufgestellt. Da die Erstbeschreibung von Dautzenberg Priorität hat, und er darin eindeutig feststellt, dass egregia einen roten Apex besitzt, muß man egregiella lediglich als Synonym von egregia betrachten, das heißt, ihr Name ist ungültig, da ein und die selbe Form damit gemeint ist. Der rote Innensaum ist als Variabilität innerhalb der Form egregia zu betrachten. Auch manche suturalis besitzen solch einen roten Innensaum, ohne dass es sich um eine eigenständige Form handeln würde. Ich vermute, dass Bequaert einige Exemplare mit gelblichem Apex als egregia identifizierte, die in Wirklichkeit Mischformen darstellen, die wir weiter unten noch genauer betrachten werden. Die Bezeichnung egregiella sollte also nicht mehr verwendet werden.
Die für mich interessanteste Form innerhalb der Unterart eduardi ist jene, die ich provisorisch als „Zwergsuturalis“ bezeichnen möchte. Sie besitzt farblich die selben Merkmale wie die große suturalis, also eine unregelmäßige Fleckenzeichnung, einen roten oder rosa Apex und eine rote Columella. Die Intensität der Rotfärbung kann, wie bei den großen suturalis, unterschiedlich ausgeprägt sein. Mischformen zeigen deutlich schwächere Rottöne. Trotz der farblichen Übereinstimmung ist sie von der großen suturalis genetisch verschieden! Meines Wissens ist diese Form noch nicht wissenschaftlich beschrieben worden, bzw. wurde sie vermutlich immer wieder mit suturalis verwechselt. Die Übergänge, die diese Form mit den drei anderen Formen (eduardi, clenchi, egregia) ausbildet, zeigen eindeutig, dass sie als Form der Unterart eduardi zu betrachten ist. Eine wissenschaftliche Benennung muß noch gefunden werden. Wichtig wäre für die Schneckenhalter, dass diese Form nicht mit den echten suturalis, die vor allem aus Nigeria importiert werden, vermischt wird! Man kann ohne vorherige wissenschaftliche Bearbeitung diesen Tieren nicht einfach einen lateinischen Namen geben, aber um eine Verwechslung zu vermeiden, schlage ich vorerst die provisorische Bezeichnung „Zwergsuturalis“ vor.
Die Farbformen der eduardi-Unterart sind insofern interessant, als wir es hier mit einem echten Polymorphismus zu tun haben. Man könnte dies mit unseren heimischen Bänderschnecken vergleichen. Auch hier leben viele Farbtypen in gemischten Populationen. Man kann bei diesen sogar sogenannte Parallelvariationen zu den marginatas beobachten. Bänderschnecken gibt es in einfarbig gelb, so wie die marginata-Formen icterica und candefacta. Gelbe Bänderschnecken mit braunen Bändern können einen weißlichen, intensiv gelben oder roten Apex aufweisen, hier haben wir Parallelen bei marginata mit ihren Varietäten ovum und suturalis. Auch findet man Bänderschnecken, deren untere Bänder miteinander verschmolzen sind , während die oberen Bänder ausfallen. So entstehen Schnecken, die unten dunkelbraun und oben gelb sind. Als Parallelvariation finden wir hier auf der marginata-Seite clenchi und egregia. Interessant ist weiters, dass sämtliche Farbtypen sowohl bei der Garten-Bänderschnecke (Cepaea hortensis) als auch bei der Hain-Bänderschnecke (Cepaea nemoralis) auftreten, obwohl es sich hier um getrennte Arten handelt, die sich nicht kreuzen. Diese farbliche Übereinstimmung nahe verwandter Arten kann man mit dem Phänomen der großen farblichen Ähnlichkeit zwischen suturalis (gehört zur Unterart marginata) und der „Zwergsuturalis (gehört zur Unterart eduardi) vergleichen.
Anhand der Erläuterungen möchte ich nun eine neue, vorerst noch provisorische Einteilung der diversen marginata-Typen darstellen, die sich aus den bisherigen Beobachtungen und Informationen logisch ergibt:
Archachatina marginata ssp. marginata var. marginata (Nominatform)
Archachatina marginata ssp. marginata f. icterica (Albinoform der Nominatform)
Archachatina marginata ssp. marginata var. ovum
Archachatina marginata ssp. marginata var. ovum f. „albina“ (Albinoform von ovum)
Archachatina marginata ssp. marginata var. suturalis
Archachatina marginata ssp. marginata var. suturalis f. grevillei (Albinoform von suturalis)
Archachatina marginata ssp. eduardi f. eduardi
Archachatina marginata ssp. eduardi f. candefacta (Albinoform von eduardi)
Archachatina marginata ssp. eduardi f. clenchi
Archachatina marginata ssp. eduardi f. „Zwergsuturalis“
Archachatina marginata ssp. eduardi f. egregia
A.marginata bildet nach dieser Einteilung zwei Unterarten aus, zum einen die großwüchsige Unterart marginata mit ihren Varietäten ovum und suturalis und den Albinoformen icterica, grevillei und „albina“. Die Form „albina“ stelle ich hier provisorisch neu auf, da vor einiger Zeit Gehäusealbinos von ovum (einheitlich gelbes Gehäuse mit gelblicher Columella) lebend nach Europa gelangten und diese Form bisher noch keine Bezeichnung hat. Entweder wurde sie von früheren Wissenschaftlern nicht gesehen oder sie wurde mit der sehr ähnlichen Form icterica verwechselt, die jedoch eine weiße oder bläuliche Columella aufweist.
Die zweite Unterart ist die zwergwüchsige eduardi mit ihren Formen candefacta, clenchi, „Zwergsuturalis“ und egregia. Die Unterart eduardi ist nur aus dem westlichen Kamerun bekannt und bildet dort von der großen Unterart isolierte Populationen. Es sind auch Funde der Unterart marginata aus Kamerun bekannt, aber diese stammen aus anderen Regionen. Ob es zu Überlappungen und Mischformen zwischen den beiden Unterarten kommt, kann ich nicht sagen. Ich konnte bisher in keiner Sammlung solche Exemplare eindeutig erkennen.
Auch konnte ich bisher noch nicht in Erfahrung bringen, ob es genetische oder anatomische Unterschiede zwischen den beiden Unterarten gibt. Ich werde mich in der nächsten Zeit mit Malakologen aus dem Wiener Naturhistorischen Museum in Verbindung setzen und noch weitere Literatur zum Thema studieren. Vielleicht läßt sich schon bald eine wissenschaftliche Arbeit über den marginata-Komplex erstellen.
Nicht abschrecken lassen sollte sich der Schneckenhalter durch die langen Namen der Schnecken in obiger Liste. Diese sind für das Verständnis der verwandtschaftlichen Beziehungen notwendig. Wenn die Züchter ihre Tiere einfach als A.marginata suturalis oder A.marginata clenchi bezeichnen, ist das kein Problem, das sind die Bezeichnungen für den Hausgebrauch. Aber wissenschaftlich exakt sind die Namen eben länger.
Die folgend abgebildeten Schneckengehäuse stammen alle aus einer Population aus dem Westen Kameruns (Mount Douala). Sie werden im Internet von einem Schalenhändler fälschlich als A.marginata egregiella angeboten. Die Reihe zeigt sehr schön einige reine Farbtypen, sowie verschiedene Übergangsstufen. Diese Übergangsformen und die Tatsache, dass sie aus einer Population stammen, beweisen, dass wir es hier mit einem Fall von Polymorphismus zu tun haben, also das Auftreten unterschiedlicher Farbtypen innerhalb einer Population mit ständigem genetischem Austausch wie z.B. bei unseren Bänderschnecken. Da ich mich außer für Schnecken auch sehr für Genetik interessiere, habe ich nun versucht, die genetischen Hintergründe aufzudecken. Nehmen wir an, wir haben es hier mit zwei unterschiedlichen Genpaaren zu tun. Das eine Genpaar steuert die Zeichnung des Gehäuses, das andere Genpaar ist für die Färbung des Apex und der Columella verantwortlich. Das erste Genpaar bezeichnen wir mit A, das zweite mit B. Jedes Genpaar kann nun in zwei alternativen Formen auftreten. Beim ersten Genpaar wäre A die unregelmäßige Fleckenzeichnung, a dagegen die zweigeteilte Zeichnung (two-tone-Effekt). Beim zweiten Genpaar handelt es sich bei B um die Form mit gelbem Apex und weißer, gelblicher oder bläulicher Columella und b führt zu rotem Apex und roter Columella. Ich hoffe, dass das Ganze jetzt nicht zu kompliziert wird, aber es ist bei näherer Betrachtung wirklich eine spannende Sache! Jedes Paar kann in 3 unterschiedlichen Zuständen vorliegen, nämlich reinerbig für A (A/A), reinerbig für a (a/a) oder spalterbig für Beide (A/a). Gleiches gilt für die B-Reihe.
Hier seien nun die Auswirkungen der einzelnen Genvarianten erläutert:
A/A: unregelmäßige Fleckenzeichnung
A/a: unregelmäßige Fleckenzeichnung mit leichter Tendenz zur Verschmelzung auf der unteren Gehäusehälfte
a/a: zweigeteilt gezeichnetes Gehäuse (two-tone)
B/B: gelblicher Apex und weiße, gelbliche oder bläuliche Columella
B/b: Apex gelblich oder leicht rosa überhaucht, Columella mit schmalem rotem Saum
b/b: Apex und Columella rot oder rosa
Da jede Schnecke beide Genreihen in sich trägt, kann sie einer von 9 möglichen Genkombinationen zugeordnet werden:
A/A; B/B: typische eduardi
A/a; B/B: Mischform aus eduardi und clenchi
a/a; B/B: typische clenchi
A/A; B/b: „Zwergsuturalis“ mit schwacher Rotfärbung
A/a; B/b: Mischform aus eduardi und egregia
a/a; B/b: Mischform aus clenchi und egregia
A/A; b/b: typische „Zwergsuturalis“
A/a; b/b: Mischform aus „Zwergsuturalis“ und egregia
a/a; b/b: typische egregia
Nach der trockenen Theorie nun zu den Fotos, die mit freundlicher Genehmigung von Philippe und Guido Poppe (©2009 Guido & Philippe Poppe - http://www.conchology.be) zur Verfügung gestellt wurden:
eduardi A/A; B/B
Mischform eduardi/clenchi A/a; B/B
clenchi a/a; B/B
„Zwergsuturalis“ mit schwacher Rotfärbung A/A; B/b
Mischform eduardi/egregia A/a; B/b
Mischform „Zwergsuturalis“/egregia A/a;b/b
Von den 9 möglichen Genotypen werden 6 von dem Schalenhändler angeboten und hier abgebildet. Der Vollständigkeit halber wollte ich die fehlenden 3 Varianten hier abbilden, konnte aber kein Foto der Mischform clenchi/egregia a/a; B/b finden. Diese besitzt ein deutlich zweigeteilt gezeichnetes Gehäuse mit schwach rotem Apex und schmalem rotem Saum der Columella.
Ich möchte nochmals betonen, dass die provisorisch als „Zwergsuturalis“ bezeichneten Tiere genetisch den suturalis nicht sehr nahe stehen und auf keinen Fall in den Terrarien vermischt werden sollten. Die „Zwergsuturalis“ gehören zur Unterart eduardi, während die suturalis der Unterart marginata angehören.
Dieser Bericht soll ein erster Versuch sein, eine neue Systematik für den marginata-Komplex aufzustellen. Ich bin kein Wissenschafler, sondern sehe mich als wissenschaftlich interessierten Halter. Ich kann keine Garantie dafür abgeben, dass diese Aufstellung in Zukunft von der Wissenschaft anerkannt wird. Vielleicht führen weitere Beobachtungen und Hinweise zu anderen Ergebnissen. Interessant wären auch diesbezügliche Erfahrungen von Haltern und Züchtern von A.marginata, jede Information kann einen Beitrag zum besseren Verständnis der Thematik leisten. In diesem Sinne hoffe ich, dass sich die jüngst importierten marginata-Formen aus Kamerun gut in den europäischen Terrarien etablieren werden und uns allen zu neuen Erkenntnissen verhelfen.
Wichtiger Hinweis: wenn in diesem Bericht von Albinoformen die Rede ist, so sind ausschließlich Gehäusealbinos gemeint! Die jeweilige Körperfarbe der Schnecken ist dabei ohne Belang. Achatschnecken mit albinotischem Weichkörper werden wissenschaftlich nicht kategorisiert und benannt. Da müssen wir uns weiterhin mit den Trivialnamen wie Körperalbinos oder, wie im Fall der fulicas, "White Jade" begnügen.
(C) Andreas Leiß , Mai 2009
